O género Armillaria mellea contém cerca de 40 espécies de importantes fungos da podridão da madeira, que se encontram largamente espalhados por todo o mundo.
O seu comportamento básico é semelhante, porque todas as espécies invadem as raízes e provocam uma podridão branca progressiva.
Por esta razão, todos estes fungos foram, numa dada fase, agrupados como uma espécie única, Armillaria mellea. Mas eles estão hoje separados com base na sua morfologia, fisiologia, patogenicidade e distribuição geográfica.
Algumas destas espécies são podridões destrutivas das raízes das árvores – elas podem invadir através da casca da raizes maiores, destruido progressivamente os tecidos vivos das raízes, e conduzindo a um sério declínio e posterior morte dos seus hospedeiros.
Em termos económicos, estas espécies patogénicas são quase tão importantes para as florestas comerciais como o Heterobasidion annosum.
Os seus principais exemplos incluem o Armillaria mellea (no seu novo significado restrito) e o Armillaria ostoyae na Europa e na América do Norte, e o Armillaria luteobubalina na Astralásia.
Outras espécies, tais como o A. gallica na Europa e na América do Norte, são, em geral, fracamente patogénicos, mas podem provocar doenças nas árvoes enfraquecidas e em stress. Podem ser feitas mais distinções em termos de gamas de hospedeiros característicos das diferentes espécies.
Por exemplo, o A. mellea é principalmente um patogénio das árvores de folha larga nos parques ornamentais, nas florestas naturais, nos pomares, etc., mas consegue matar coníferas (pinheiros, espruce, etc.) plantadas em sítios onde foram abatidas espécies de folha larga.
Em contraste, o A. ostoyae parece ser o mais importante patogénio das árvores coníferas, provocando graves danos até mesmo nas segunda e terceira rotação de plantações de coníferas.
Assim, o género Armillaria parece ter-se diversificado numa variedade de formas com diferentes graus de virulência patogénica e de preferência por hospedeiro.
Neste trabalho vamos tratá-los todos por “Armillaria” porque o seu comportamento básico é similar. O Armillaria é vulgarmente visto nos bosques Britânicos, onde produz um grande número de corpos frutíferos coloridos sobre ou ao redor das bases das árvores mortas. Estes corpos frutíferos deram origem ao nome A. mellea –“ fungos do mel”.
O Armillaria também é conhecido por fungos “atacadores de bota” porque muitas espécies podem espalhar-se pelo terreno, ou sob a casca, produzindo rizomorfos que parecem atacadores de botas.
Estes rizomorfos são agregados de milhares de hifas, com uma pele exterior negra, e que desempenham um importatente papel na infecção, discutido mais adiante.
O Armillaria pode estabelecer-se em novos lugares, quando os basidiosporos transportados pelo ar aterram em superfícies expostas de cotos de árvores, de uma forma semelhante ao Heterobasidion annosum.
Então, ele vai colorir os tecidos do coto que lhe servem de base de alimentação, para se espalhar para as raízes de outras árvores.
Em certas espécies de Armillaria, este espalhamento de árvore em árvore é feito pelo crescimento de micélio durante o contacto raíz com raíz.
Mas, em muitos casos, ele é conseguido pelos rizomorfos que podem crescer ao correr das superfícies das raízes, sob a casca das árvores mortas, ou que se podem espalhar nalguns metros através do terreno, a partir de uma base de alimentação estabelecida.
Assim, uma vez estabelecido num local, o Armillaria forma frequentemente uma extensa rede de rizomorfos que podem invadir agressivamente as raízes das árvores ao seu redor ou, no
caso das espécies menos patogénicas, podem invadir quando as árvores estão em stress por factores ambientais.
Os rizomorfos são visíveis porque funcionam como estruturas unidas, com um típico meristema que se assemelha a um sistema do tipo radicular – bastante diferente de um crescimento normal de hifas individuais de fungos.
Eles crescem muito mais depressa do que as normais hifas do Armillaria – até 19 mm por dia, em condições de laboratório – e eles transportam nutrientes para as extremidades, a partir de uma base de alimentação (um coto colonizado, etc.), que pode estar a metros de distância.
A extremidade do rizomorfo, suportada pelos nutrientes provenientes da base de alimentação, tem suficiente “poder inoculador” para penetrar a casca de uma raíz de árvore e destruir progressivamente os subjacentes tecidos dessa raíz – uma característica fundamental na biologia destes fungos.
Sabe-se pouco sobre os factores que regulam o crescimento dos rizomorfos, mas o deflagrar dos rizomorfos em cultura é fortemente encorajado por álcoois de baixo peso molecular, tais como o etanol e o propanol.
O Armillaria é notável a respeito de outros dois factos. Primeiro, as espécies patogénicas têm uma espantosamente larga gama de hospedeiros que ultrapassam largamente as ávores das florestas.
Por exemplo, o Armillaria provoca sérios prejuízos nas colheitas dos pomares (pêssegos, amêndoas, citrinos, abacate, cacau, café, kwi, etc.) onde quer que eles sejam plantados num local onde foi limpa a floresta ou a mata indígena.
O fungo infecta estas colheitas, a partir dos cotos ou dos principais tecidos das raízes que foram deixados depois da desmatação, e só pode ser erradicado pela remoção dos fragmentos maiores dessas raízes, os quais lhes proporcionam a base de alimentação – uma operação dispendiosa.
Em segundo lugar, algumas espécies de Armillaria podem actuar como fungos microrizais para suportarem o crescimentos de orquídeas e de outras plantas não fotosintéticas, semelhante ao mais vulgar papel das espécies Rhizoctonia (Mycorrhizas).
Por exemplo, as espécies de Armillaria têm sido identificadas como simbioses fungais das orquídeas Gastrodia elata, G. cunninghami e Galeola septentrionalis, e da Monotropa uniforma, da família Pyrolaceae.
Em certos casos, o fungo produz cordões dentro das células dos tubérculos das orquídeas, e estes cordões são digeridos pela orquídea como fonte de nutrientes. Em certos casos, os rizomorfos do Armillaria que infectam a orquídea, também estão agarrados às raízes das árvores.
Assim, o fungo actua essencialmente como ponte, fornecendo nutrientes à orquídea a partir da árvore hospedeira – uma forma indirecta de parasitismo.
